Грибы представляют собой обособленную группу (отдел) низших растений, лишенных хлорофилла, в связи с чем они не способны усваивать атмосферный углерод и нуждаются для своего развития в готовых органических веществах. Современная наука о грибах (микология) насчитывает свыше 100 тысяч видов этих организмов.

Большинство грибов представляют собой вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), состоящего из тонких ветвящихся нитей (гиф), растущих своими концами и распространяющихся по поверхности либо внутри питательного субстрата. Для своего развития грибы нуждаются в свободном кислороде, т.е. все они относятся к числу аэробных организмов.

Большая часть грибов предпочитает для своего развития кислую среду, хотя некоторые виды хорошо растут на нейтральных и слабощелочных субстратах. Свет не является обязательным фактором развития мицелия, но прямые солнечные лучи оказывают неблагоприятное воздействие на рост грибов и их спороношение.

Грибы могут быть условно подразделены на две группы: макромицеты и микромицеты. Макромицеты способны образовывать крупные плодовые тела, в то время как микромицеты на протяжении всего жизненного цикла имеют только микроскопические структуры. Наиболее активные биодеструкторы — микромицеты, к которым могут быть отнесены классы низших грибов (фикомицеты) и несовершенных грибов (дейтеромицеты). Обследование многочисленных зданий и сооружений Санкт-Петербурга показало существенную роль, которую играют эти организмы в деструкции камня.

В отличие от бактерий и водорослей микромицеты способны развиваться при более низкой влажности и при дефиците питательного материала. В пищу грибы используют остатки других организмов, а также реставрационные полимерные материалы. Интенсивность разрушительного действия грибов на каменную облицовку зависит, прежде всего, от состава продуктов их жизнедеятельности — органических кислот, окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов. Для грибов природный камень в облицовке или на монументе — субстрат, который они так или иначе разрушают (или повреждают) продуктами обмена веществ, причем этот процесс может иметь самые разнообразные формы:

• органические кислоты действуют как хелатирующие агенты (т. е. способствующие образованию клещевидных внут- рикомплексных соединений), что приводит к деминерализации камня; кроме того, выделяемые микромицетами кислоты, например, щавелевая, вызывают потерю когезии между зёрнами кальцита (в случае пород карбонатного состава), образование сахаристой структуры;
• углекислый газ (в породах карбонатного состава) участвует в образовании растворимой соли, легко вымываемой дождём;
• вода, выделяемая клетками микромицетов, способствует колонизации камня новыми, более влаголюбивыми микроорганизмами;
• пигменты изменяют природную окраску камня, приводят к образованию белесых пятен, при этом наиболее стойкие из них сохраняются на его поверхности даже после гибели микромицетов.

Сотрудниками лаборатории биологического контроля Государственного Эрмитажа и Ботанического института РАН экспериментально изучалась химическая деградация камня под воздействием грибов (в том числе на штаммах, выделенных из разрушенных памятников). Установлено, что особенную опасность для каменных пород карбонатного состава представляют группы тёмноцветных микромицет из семейства Dematiaceae, адаптировавшихся к обитанию в стрессовых условиях (повышенный уровень инсоляции, экстремальные температуры, недостаток органической пищи, длительное отсутствие воды). Дрожжеподобные модификации этих грибов, имеющие тканеподобную структуру, образуют микроколонии как на поверхности камня, так и в его верхнем слое, вызывая дезинтеграцию кальцита.

При этом процесс колонизации микромицетами мрамора протекает в такой последовательности. Вначале на лицевой поверхности мрамора происходит формирование компактных микроколоний, гифы которых внедряются в толщу камня, ветвясь и заполняя межзерновое пространство; проникая в микротрещины, гифы постепенно полностью их заполняют и расширяют, что в дальнейшем ведёт к отслаиванию поверхностных чешуек, т.е. к шелушению.

Процесс формирования микроколоний может продолжаться дальше с углублением новых гифов в толщу камня. Визуально фиксируемый результат этих процессов — шелушение поверхности, а также образование на ней биопиттингов (углублений); кроме того, воздействие органических кислот вызывает появление разнообразных плесневых налётов, после удаления которых на поверхности камня остаются цветные пятна коррозии.

Повреждение микромицетами камня карбонатных пород наблюдал Э. Уинклер, в частности, в амфитеатре национального Арлингтонского кладбища (США). Детали белого вермонтского мрамора были здесь колонизированы ярко-оранжевыми грибами семейства Hematococcus simplicissimus, сгруппированными преимущественно вдоль микротрещин и проникшими в камень на глубину до 1,5 мм.

Исследования воздействия микромицетов на граниты выполнялись в Санкт-Петербурге сотрудниками кафедр и лабораторий геологического и биологического учебно-научных центров СПбГУ, лабораторией биологического контроля Государственного Эрмитажа и других организаций. Изучались пробы гранита из цоколя Зимнего Дворца (со стороны внутренних дворов), а также скульптурная композиция «Сфинксы». На граните Зимнего дворца идентифицировано 26 видов микромицетов, в числе которых доминирует Aspergillus versicolor. На элементах скульптуры (преимущественно в местах отслаивания старой мастиковки) зафиксированы многочисленные микромицеты родов Penicillium, Alternaria, Fusarium, Phoma и др. Обнаруженные грибы обладают высокой скоростью роста
и выделяют пигменты (чёрный, бурый, пурпурный, жёлтый) в искусственную питательную среду.

Микологический анализ патины (чёрной плёнки) на граните показал, что в её формировании также принимают участие микромицеты (частота их встречаемости составила 75 % от общего числа проб). Здесь идентифицированы грибы десяти родов (Penicillium, Trichoderma, Mucor и др). Споры этих грибов попадают на поверхность памятника из атмосферы и способны прорастать во влажных условиях. Большинство таких организмов обнаружено в выбоинах и прочих углублениях поверхности скульптуры, где аккумулируется влага и осаждаются пылевые частицы и прочие питательные вещества, необходимые для роста микроорганизмов.

М. Силверман, изучавший воздействие на гранит и другие интрузивные породы грибов рода Penicillium simplicissimus, установил, что наиболее уязвимыми для этого биодеструктора являются породы с низким содержанием Si (габбро, анортозиты и др.), породы же кислого состава, с высоким содержанием кремния (граниты, диориты и т.п.) обладают более высокой сопротивляемостью.

Следует иметь в виду, что на образование микробных плёнок и последующие деструктивные процессы на каменных материалах, в частности гранитах, влияет, как правило, не один биодеструктор, а агрессивное микробное сообщество, представленное грибами, водорослями, бактериями, лишайниками, а иногда и высшими растениями.

Типичный случай такого сообщества описан на примере скульптуры на аттике дома Бецкого в Санкт-Петербурге (материал скульптуры — пудостский травертин). Выявленное на этом камне микробное сообщество представлено микромицетами, бактериями, водорослями и лишайниками. Преобладающими здесь оказались микроскопические грибы (28 видов), а также бактерии (нитрофицирующие и серобактерии), количество которых составило несколько десятков клеток на 1 г породы. Неоднородный рельеф скульптуры и значительная пористость травертина позволили грибам и другим организмам закрепиться на поверхности и активно развиваться в периоды увлажнения. В результате на отдельных частях монумента образовались сплошные биоплёнки, участвующие в формировании корок выветривания и последующем развитии трещиноватости.

Таким образом, развитие подобных сообществ обуславливает в значительной мере процессы разрушения камня. Выкрашивание поверхности и образование чёрной плёнки рассматривается как результат взаимосвязанных физико-химических и биогенных процессов. Развитие микробных плёнок способствует накоплению поверхностного органического вещества, что ведёт к изменению поверхностных свойств породы. Кроме того, микробные сообщества ассоциируются с атмосферными загрязнениями, что ведёт к формированию устойчивых органоминеральных комплексов. Проникновение микроорганизмов в толщу породы происходит в основном по трещинам спайности кристаллов, поселкам и макротрещинам.